科研丨四川农大： 有机改良剂可提高土壤微生物多样性、微生物功能和作物产量(国人佳作)

　　科研丨四川农大: 有机改良剂可提高土壤微生物多样性、微生物功能和作物产量(国人佳作)

　　本研究根据结果得出，有机改良剂替代矿物肥对土壤微生物多样性和作物产量有积极影响。

　　施肥在改变土壤微生物多样性方面起着及其重要的作用，而土壤微生物多样性对决定作物产量至关重要。然而，有机改良剂对微生物多样性的影响仍然不确定，很少有研究涉及微生物多样性相对于其他作物产量驱动因素的相对重要性。本研究综合了全球范围内的219项研究，发现与单一矿物施肥相比，有机改良剂明显地增加了微生物多样性组成(即Shannon、丰富度和系统发育多样性)，并改变了微生物群落结构。微生物α多样性的表现随有机改良剂类型、微生物类群和土壤pH值的变化而显著变化。微生物多样性和群落结构均与微生物功能和作物产量呈显著正相关。此外，土壤非生物特性和微生物功能对作物产量的影响远强于微生物多样性和气候因素。偏最小二乘路径模型表明，土壤微生物多样性是通过提高土壤微生物功能来推动作物产量的重要潜在因素。综上所述，本研究结果为多样性-功能的正相关关系提供了有力证据，强调有机改良剂替代矿物肥是保护微生物多样性、促进土壤微生物功能和作物产量的一种有前景的方法。

　　土壤微生物群落构成了地球生物多样性的很大一部分，并参与了各种ECO过程，如有机质分解、养分循环和植物生产力。在过去的半个世纪里，矿物肥料的过度施用导致农业土壤中微生物多样性以不可预测的速度丧失。作为化肥的替代品，有机改良剂（如牲畜粪肥、作物残留物、堆肥、绿肥及其组合）被认为是一种可持续的农艺措施，因为它们不仅能提高作物生产力和土壤肥力，还能提高微生物生物量和相关活动。然而，对于有机改良剂替代化肥对土壤微生物多样性的影响还存在一定的认识空白。以往的研究表明，与矿物施肥相比，有机改良剂可能会增加或减少土壤微生物的多样性。同时，微生物多样性对有机改良剂的响应受到微生物群、有机改良剂类型、实验条件和初始土壤性质的影响。我们迫切地需要了解有机改良剂替代矿物肥对土壤微生物多样性影响的可推广模式和调控因素，因为这些知识对保护土壤生物多样性和改善农业管理实践具备极其重大意义。 在农业ECO的多种ECO功能和服务中，作物产量是支持人类福祉的最重要的条件。了解在一直在变化的环境下调节作物产量的重要的因素对保护和管理农业ECO至关重要。慢慢的变多的实验和观察研究表明，土壤微生物多样性在自然和管理生态系统中调节土壤多种功能和植物生产力方面发挥着及其重要的作用。农业土壤中微生物多样性对作物产量的作用和贡献是由多种非生物因素介导的，这一些因素取决于农业管理实践和气候因素。最近的研究表明，有机改良剂能够最终靠多种方式促进农业ECO中的作物产量，如改变土壤非生物因素、改善土壤微生物活性，以及改变微生物多样性和组成。然而，很少有研究表明土壤微生物多样性相对于有机改良剂下其他作物产量驱动因素的相对重要性，如土壤非生物特性、气候和土壤微生物功能。这种知识差距限制了我们对微生物多样性、作物产量和农业管理实践之间联系的理解，从而阻碍了我们通过有明确的目的性的农业管理实践来提高作物产量的能力。 本研究通过汇编219项研究（687项观察结果）进行了综合荟萃分析，以调查与矿物肥料相比，有机改良剂对微生物多样性、微生物功能和作物产量的影响。本研究旨在：1)研究有机改良剂替代矿物肥料对微生物多样性和群落结构的影响；2)识别微生物多样性和群落结构响应的潜在因素；3)确定微生物多样性、微生物功能和作物产量之间的关系；4)评估微生物多样性在有机改良剂替代矿物肥条件下决定作物产量方面的相对重要性。

　　在219项研究的定量综合基础上，研究了土壤微生物多样性和群落结构对有机改良剂的综合响应模式。根据结果得出，与单一矿物施肥相比，有机改良剂处理的微生物Shannon、丰富度和系统发育多样性分别明显地增加了3.0%、10.2%和6.7%(P0.05)(图2a，b和c)。这一根据结果得出，有机改良剂在保持农业ECO土壤微生物多样性方面具有替代矿物肥的良好潜力。群落结构响应比(RRs)的自然对数均大于零，表明有机改良剂对土壤微生物群落结构有显著影响(图2d)。

　　图2 有机改良剂和单一矿物施肥对不同微生物类群、有机质类型、土地利用类型、初始土壤性质和实验维持的时间的微生物多样性和群落结构的影响。(a)微生物香农指数。(b)微生物丰富度指数。(c)微生物系统发育多样性。(d)微生物群落结构。采用多项检验法(QM)对微生物类群、有机质类型、土地利用类型、初始土壤性质和实验维持的时间进行检验。

　　亚组分析表明，微生物多样性的表现因有机改良剂类型的不同而有很大差异(P0.05)(图2a，b)。事实上，不同有机改良剂的特性存在很大的异质性，这使得这些改良剂的应用对土壤微生物的生存环境产生了不同影响。与单一矿物施肥相比，有机改良剂增加了土壤细菌和特殊微生物的alpha多样性，但对真菌丰富度无显著影响(图2a，b)。我们进一步按有机改良剂类型对数据来进行分析，发现上述有机改良剂对不同微生物群多样性的影响模式在很大程度上保持不变(图S1a，b)。这些结果与最近的荟萃分析结果一致，表明土壤细菌对农业实践引起的土壤环境变化比真菌更为敏感。一个有趣的发现是，施用堆肥明显降低了线a)，而这可能并不意味着是消极的结果。事实上，以往的研究表明，堆肥的施用明显降低了土壤真菌多样性，这主要是由于其能够抑制动植物病原体的生长或增强真菌物种之间的竞争。 模型选择分析表明，在有机改良剂类型、气候、实验维持的时间、土壤碳氮含量等潜在因素中，有机改良剂影响后的土壤pH是微生物丰富度、系统发育多样性和群落结构的最重要预测因子(图3b，c和d)。同时，pH的变化也显著解释了微生物Shannon对有机改良剂响应的变化(图3a)。在我们的荟萃分析中，土壤pH的主导作用与之前在局部地点和空间区域的研究一致。此外，我们得知细菌多样性和特殊微生物多样性的RRs与pH变化呈显著正相关，而真菌α多样性的RRs与pH变化无显著相关性(图4a，b)。这一结果可能是由于细菌/特殊微生物生长的最佳pH范围相对较窄，而真菌生长的最佳pH范围较宽。有必要注意一下的是，我们观察到真菌Shannon的RRs与SOC的RRs呈负相关(图S2和S3)。这一结果可能是由于以下两个原因。一是在有机改良剂条件下的碳富集可能会干扰某些真菌类群对宿主植物的适应，减少地下碳的分配，以此来降低真菌多样性。第二个原因是，在有机改良剂条件下，SOC的积累可能会促进土壤生物特性的变化，导致真菌物种之间的竞争。这反过来又可能会引起某些真菌物种的丧失和某些真菌物种占优势。 年平均温度(MAT)是影响微生物Shannon指数与有机改良剂响应比的重要外因(图S2)。微生物Shannon指数的RRs与MAT呈正相关(图S3)，这可能是由于较高的年平均温度能通过加速有机物的分解来提高微生物生长所需养分的有效性，来提升微生物多样性。 Substation ratio是影响土壤特性和作物产量对有机改良剂响应的主要的因素。在本研究中，我们得知微生物Shannon指数对完全替代和部分替代的有机改良剂响应无统计学差别(P0.05)(图S4)。而完全替代处理的微生物丰富度和群落结构的RRs均明显高于部分替代处理(P0.05)。一种可能的解释是，相对于部分替代，用有机改良剂完全替代矿物肥更能有效地缓解化学施肥引起的土壤酸化。 此外，土壤微生物Shannon指数、系统发育多样性、细菌和特殊微生物Shannon指数对有机改良剂的响应随土壤初始pH的变化而显著变化(图S2a，c和S5a，c)。这些指标在酸性土壤中的平均响应比较高，可能是由于有机改良剂的石灰效应降低了对土壤微生物群落的生理限制。此外，有机改良剂对粘土质地土壤中的细菌α多样性有积极影响(图S5a，d)，这可能是由于粘土含量高有利于微生物通过更大的团聚体、更强的持水能力和增强养分留存而生长。

　　图3 微生物多样性和群落结构对有机改良剂响应的贡献。(a) Shannon指数响应比(RRs)预测因子的模型平均重要性。(b)丰富度响应比(RRs)预测因子的模型平均重要性。(c)系统发育多样性响应比(RRs)预测因子的模型平均重要性。(d)群落结构响应比(RRs)预测因子的模型平均重要性。RR：响应比，Abs：绝对值，SOC：土壤有机碳，TN：全氮，Duration：实验维持的时间，MAT：年平均温度，MAP：年平均降水量。

　　图4 土壤pH值与微生物多样性之间的协同变化。(a)土壤pH值变化与Shannon指数RR变化的线性关系。(b)土壤pH值变化与丰富度响应比(RR)的线性关系。(c)土壤pH值变化与系统发育多样性响应比(RR)的线

　　微生物多样性与微生物功能之间的正相关关系与单一矿物施肥相比，有机改良剂处理明显提高了微生物的整体功能(图S6b)。重要的是，微生物多样性的RRs与微生物功能、MBC和大多数单一功能的RRs呈正相关(P0.05)(图5，S7和S8)。这些结果与以往的研究结果一致，由于土壤微生物群落可能具有潜在的多功能冗余性，因此，较高的微生物多样性能够在一定程度上促进土壤微生物功能的提高。同时，我们观察到群落结构的RRs也与微生物功能的RRs呈正相关(P0.05)(图5d)。对此的解释是，有机改良剂可能会提高某些对土壤微生物功能有较强影响的特定微生物类群的丰度。对于不同的微生物类群，我们得知微生物功能与细菌多样性和群落结构之间的正相关关系强于线)。可能的解释是，细菌的生长和周转速度比真菌快，因此细菌多样性可能对有机改良剂下的土壤微生物功能产生主要影响。

　　微生物多样性通过提高功能来决定作物产量目前的共识是土壤微生物在农业ECO中调节植物生产力和质量方面发挥着关键作用。在本研究中，相对于单一矿物施肥，有机改良剂明显提高了作物产量(图S6a)。同时，作物产量RRs与微生物多样性RRs和群落结构RRs呈正相关(图5e，f，g和h)。这一结果能用以下机制来解释。一方面，微生物多样性高的土壤可能会加速营养的东西的周转率，这得到了我们的研究结果的支持，即微生物多样性和微生物功能之间有直接正相关关系，这在某种程度上预示着微生物多样性促进植物生长所需的养分，且微生物的竞争更少。另一方面，微生物多样性高可保护植物免受土壤传播的病害，并最终提高植物生产力。除了微生物多样性外，土壤微生物群落结构也可能在调节作物产量方面发挥关键作用，证实了细菌/真菌/特殊微生物群落结构的RRs与本研究观察到的作物产量RRs之间的强相关性。 对此的解释是，有机改良剂可能会引起关键物种(如固氮菌和促生长微生物)的相对丰度和多样性增加(图S9)。这些有益的微生物能大大的提升植物防御和养分吸收能力，并最终促进粮食生产力。

　　采用多元回归模型和PLS-PM分析来确定土壤微生物多样性相对于其他作物产量驱动因素的相对重要性。多元回归模型分析根据结果得出，土壤特性、微生物功能、微生物多样性和气候指标分别占作物产量解释方差的61.2%、35.4%、2.0%和1.4%(图6a)。同时，PLS-PM分析表明，微生物功能(λ=0.26，P0.05)和土壤特性(λ=0.62，P0.05)对作物产量均有积极影响(图6b)。这一结果可能部分是由于植物生长所需的有效营养的东西和能量的供应。我们得知，微生物多样性通过微生物功能对作物产量有直接和间接的积极影响。事实上，最近的一项研究表明，在施肥条件下，作物产量主要受关键类群多样性的直接调控，而不是整体微生物多样性。综上所述，土壤肥力、土壤微生物多样性和微生物功能共同介导了作物产量对有机改良剂替代矿物肥的积极响应。

　　局限性和展望本研究根据结果得出，有机改良剂替代矿物肥对土壤微生物多样性和作物产量有积极影响。然而，有必要注意一下的是，一些有机改良剂(如粪肥、污水污泥和固态废料)可以诱导抗生素抗性基因的分布和传播，以及土壤中重金属的积累。今后怎么来控制有机改良剂引起的负面影响仍有待进一步研究。此外，本研究荟萃分析的大部分采样点都位于亚洲和欧洲，而在非洲和南美等别的地方进行的研究很少。在这种情况下，预计将通过在这些缺失的地区进行更多的未来研究来消除偏差，这些地区是从全球角度构建微生物多样性对有机改良剂替代矿物肥的反应日益明显的前景。